Metabolizmus a Autotrofia Rastlín

Metabolizmus rastlín, podobne ako u iných organizmov, predstavuje nepretržitú výmenu látok medzi organizmom a prostredím a premenu látok vo vnútri organizmu, ktorá je spojená s tvorbou a uvoľňovaním energie. Ide o komplex zložitých biofyzikálnych a biochemických procesov, ktoré zabezpečujú všetky životné funkcie.

Základné Pojmy Metabolizmu

Metabolické procesy sa delia na dve hlavné kategórie:

• Anabolické (asimilačné, endergonické): Tieto procesy zahŕňajú premenu jednoduchých látok na zložitejšie za spotreby energie. Klasickým príkladom je fotosyntéza.
• Katabolické (disimilačné, exergonické): Pri týchto procesoch dochádza k premene zložitejších látok na jednoduchšie, pričom sa energia uvoľňuje. Príkladom je dýchanie.

Úloha Enzýmov v Metabolizme

Všetky metabolické procesy sú podmienené prítomnosťou enzýmov, ktoré sú biokatalyzátory. Sú funkčne aj substrátovo špecifické, čo znamená, že určitý enzým katalyzuje len jednu určitú chemickú reakciu konkrétneho substrátu. Chemické premeny v bunkovom metabolizme by bez enzýmov nemohli prebiehať za podmienok panujúcich v živých organizmoch, alebo by prebiehali len pri oveľa vyšších teplotách. Enzýmy sú bielkoviny a nachádzajú sa vo všetkých živých systémoch. V jednej bakteriálnej bunke je približne 1000 druhov enzýmov, v eukaryotickej bunke ešte viac, až 10000. Ich pôsobením je určené, ktoré chemické reakcie budú v bunke prebiehať. Biokatalyzátory sú účinnejšie, majú značnú špecifickosť, pracujú za miernych podmienok a ich účinok sa ľahko reguluje. Ich prednosťou je aj netoxickosť. Enzým je tvorený dvoma zložkami: apoenzýmom (bielkovinová zložka) a koenzýmom (nebielkovinná zložka).

Spôsoby Výživy Rastlín

Rastliny podľa spôsobu, akým získavajú organické látky, rozdeľujeme na:

• Autotrofné: Rastliny, ktoré si organické látky vyrábajú z anorganických látok.
• Heterotrofné: Rastliny, ktoré sú odkázané na prísun hotových organických látok z prostredia.
• Mixotrofné: Rastliny s kombinovanou výživou, ktoré využívajú obidva spôsoby.

Autotrofná Výživa

Autotrofné rastliny sú schopné samy si vytvárať organické látky. Z prostredia prijímajú anorganické látky a premieňajú ich na energeticky bohaté organické látky. K premene anorganických látok na organické je potrebná energia. Autotrofné organizmy (predovšetkým rastliny) sú tak primárnymi producentmi biosféry, od ktorých priamo či nepriamo závisí zvyšok planéty. Podľa formy energie, ktorú z prostredia prijímajú a využívajú, ich možno zaradiť do dvoch skupín:

1. Fotoautotrofné: Tieto rastliny majú chlorofyl, vďaka ktorému sú schopné fotosyntézy. Pri fotosyntéze premenia svetelnú energiu na energiu chemických väzieb, vytvoria organické látky (napr. glukózu) a uvoľnia kyslík.
2. Chemoautotrofné: Tieto organizmy nemajú chlorofyl. Na syntézu organických látok používajú energiu chemických väzieb, ktorú získavajú oxidáciou anorganického substrátu. Pomocou tejto energie syntetizujú organické látky. Chemosyntéza je fylogeneticky najstarší spôsob tvorby organických látok, ktorý sa udržal dodnes. Vyskytuje sa najmä pri mikroorganizmoch, ako sú baktérie, ktoré nemajú asimilačné farbivá. Pri chemosyntéze sa neuvoľňuje kyslík. Príkladom sú nitrifikačné baktérie, ktoré oxidujú amoniak a nitrity, metánové a sírne baktérie.

Heterotrofná Výživa

Heterotrofia (z gréckeho hetero = iný, trofos = výživa) je spôsob výživy organizmov, ktoré nemajú schopnosť vytvárať si organické látky a sú závislé od prísunu energie zvonku, teda od hotových organických látok. Určitými typmi heterotrofie u rastlín sú:

1. Saprofyty: Tieto rastliny získavajú výživu z odumretých a rozkladajúcich sa rastlín a živočíchov, ktoré mineralizujú na jednoduché anorganické látky (CO₂, H₂O, H₂S, NH₃ a soli). Sú dôležitou zložkou rozkladných potravových reťazcov. Môžu byť úplné saprofyty (nezelené rastliny bez chlorofylu, napr. hniezdovka hlistová), alebo polosaprofyty (fotosyntetizujúce rastliny, ktoré si príležitostne dopĺňajú potravu saprofyticky, napr. vstavačovité). Niektoré vyššie rastliny majú v koreňoch symbiotické huby, ktoré vylučujú do pôdy enzýmy, čím pripravujú živiny.
2. Parazity: Žijú vo vzťahu s tzv. hostiteľskou rastlinou, do ktorej vnikajú premenenými koreňmi - haustóriami. Tieto prísavky vnikajú do lykovej aj drevnej časti cievnych zväzkov hostiteľa, odkiaľ parazit čerpá organické aj anorganické živiny. Žijú na úkor hostiteľskej rastliny a odoberajú jej živiny, čím ju oslabujú (napr. záraza na koreňoch, kukučina na ďatelinách).
3. Poloparazity (hemiparazitizmus): Patria sem zelené rastliny, ktoré si organické látky tvoria fotosyntézou. Okrem toho však haustóriami prenikajú len do drevnej časti cievneho zväzku hostiteľskej rastliny, odkiaľ odoberajú vodu a anorganické látky. Typickým príkladom je imelo biele.

Mixotrofia

Mixotrofné rastliny tvoria prechod medzi auto- a heterotrofnými rastlinami. Sú autoheterotrofné, čo znamená, že si tvoria organické látky, ale aj ich prijímajú hotové. Mixotrofia je špecializovaný spôsob výživy, pri ktorom rastliny normálne fotosyntetizujú, no popritom aktívne prijímajú iné organické živiny z tiel živočíchov. Tento jav je typický pre mäsožravé rastliny, ktoré žijú v drsných a podmáčaných biotopoch (napr. rašeliniská) s kritickým nedostatkom dusíka v pôde. Deficit dusíka, potrebného na tvorbu bielkovín, si kompenzujú lovom hmyzu pomocou premenených listov. Sú schopné fotosyntézy, ale dusík získavajú z organických látok živočíchov.

Jednotlivé druhy mäsožravých rastlín si vyvinuli rôzne typy pascí:

• Rosička (Drosera) má na listoch lepivé trichómy, na ktoré sa hmyz prilepí; list sa zvinie a vylúči tráviace enzýmy.
• Bublinatka (Utricularia) loví vo vode pomocou malých komôrok, ktoré hmyz pri podráždení bleskovo nasajú podtlakom.
• Mucholapka (Dionaea) chytá korisť aktívnym, mimoriadne rýchlym zaklapnutím dvoch polovíc listu.
• Krčiažnik (Nepenthes) láka hmyz do pasívnych pascí v tvare krčahov naplnených tráviacimi šťavami.

V širšom zmysle patrí do mixotrofie aj symbióza, ktorá predstavuje obojstranne výhodné spolužitie dvoch alebo viacerých organizmov. Príkladom sú mykorízy, kde korene rastlín spolunažívajú s hubovitými vláknami. Mykorízne korene majú lepšiu schopnosť prijímať minerálne látky a mykoríza zväčšuje objem pôdy, z ktorej rastlina čerpá živiny. Podobne aj symbióza s baktériami Rhizobium zaisťuje prísun dusíka.

Fotosyntéza: Kľúčový Anabolický Proces

Fotosyntéza je fundamentálny biochemický proces, pri ktorom sa svetelná energia Slnka premieňa na stabilnú energiu chemických väzieb organických molekúl. Je to druh asimilácie oxidu uhličitého a predstavuje zdroj takmer všetkých organických látok, ktoré vznikajú prirodzeným spôsobom. Vedľajším produktom tohto procesu je kyslík, ktorý sa uvoľňuje do atmosféry.

Lokalizácia a Pigmenty Fotosyntézy

U vyšších rastlín prebieha proces fotosyntézy v chloroplastoch, ktoré majú elipsoidný tvar. Telo chloroplastu je stavané zo strómy s obsahom grán a granúl a tylakoidov. Na membránach tylakoidov sa nachádzajú asimilačné farbivá (pigmenty).

Hlavné asimilačné farbivá zahŕňajú:

• Chlorofyly: Existujú dve modifikácie - modrozelený chlorofyl „a“ a žltozelený chlorofyl „b“. Chlorofyl „a“ je nevyhnutný pre vlastnú premenu energie vo fotosyntéze, pretože ako jediný má schopnosť absorbovať dopadajúci fotón (aktívny chlorofyl).
• Karotenoidy: Sú to izoprenoidy, ktoré sa tiež zúčastňujú fotosyntézy ako pomocné pigmenty.
• Fykobilíny: Doplnkové pigmenty, ktoré sa skladajú z chromoforu, fykobilínu a bielkoviny. Vyskytujú sa u siníc, červených rias a kryptomonád (napr. fykoerytríny a fykocyaníny).

Chloroplasty podliehajú vývoju podobne ako listy - vznikajú, rastú, dospievajú, starnú a odumierajú. Fotosyntetizujú aj sinice (prokaryotické organizmy), purpurové alebo zelené sírne baktérie, ktoré vykonávajú bezkyslíkatú (anoxygénnu) fotosyntézu.

Fázy Fotosyntézy

Priebeh fotosyntézy možno rozdeliť do dvoch hlavných fáz:

Svetelná fáza (fotochemická)

Táto fáza vyžaduje prítomnosť svetla. Jej podstatou je premena žiarivej energie (kinetickej energie fotónov) na energiu chemických väzieb vo forme molekúl ATP a redukčného činidla NADPH + H⁺. Počas svetelnej fázy prebieha fotofosforylácia a fotolýza vody. Na absorpcii svetla sa podieľajú dva fotosystémy: Fotosystém I (PSI) a Fotosystém II (PSII).

• Cyklický transport elektrónov: Prebieha len za účasti PSI. Začína pohltením svetelnej energie molekulou chlorofylu v reakčnom centre P700. Z chlorofylu sa uvoľnia elektróny, ktoré zachytí oxidačno-redukčný enzým feredoxín. Z neho sa elektróny prenášajú späť na chlorofyl cez plastocyanín a cytochrómový komplex b₆/f. Energia, ktorú pri tom elektrón vyžiari, sa využíva na tvorbu makroergických fosfátových väzieb v molekule ATP. Tento dej sa označuje ako cyklická fotofosforylácia a predstavuje alternatívnu dráhu, ktorú chloroplast volí v prípade nedostatku NADP⁺ a ATP.
• Necyklický transport elektrónov: Prebieha za účasti oboch fotosystémov. Najprv za účasti PSII dochádza k excitácii chlorofylu v reakčnom centre P680. Zároveň dochádza k aktivácii enzýmu, ktorý rozkladá vodu na protóny, elektróny a kyslík. Keďže tento rozklad vody prebieha za prítomnosti svetla, označuje sa termínom fotolýza vody (Hillova reakcia): \( \ce{2H2O -> O2 + 4H+ + 4e-} \). Uvoľnený kyslík sa dostáva do atmosféry. Elektróny z fotolýzy vody dopĺňajú chýbajúce miesto v excitovanom P680. Vzbudené elektróny z P680 sa prenášajú ďalej cez cytochróm b₆/f na reakčné centrum PSI. Energia, ktorú pri tom elektrón vyžiari, slúži na vznik protónového gradientu, ktorý následne enzým ATP syntáza využíva na syntézu ATP. Tomuto procesu hovoríme necyklická fotofosforylácia. Z PSI sa elektróny prenášajú na NADP⁺, ktoré sa redukuje na NADPH + H⁺.

Tmavá fáza (biosyntetická)

Sekundárne procesy fotosyntézy priamo nevyžadujú prítomnosť svetla. Počas tejto fázy dochádza k fixácii CO₂ a vzniku sacharidov. Hoci sa nazýva tmavá fáza, neznamená to, že prebieha v tme; je nezávislá od priameho slnečného žiarenia, ale vyžaduje východiskové produkty z primárnych procesov fotosyntézy - ATP a NADPH + H⁺, ktoré slúžia ako zdroj energie a redukčné činidlo na túto premenu.

• C3 rastliny (Calvinov cyklus): U C3 rastlín je primárnym akceptorom CO₂ ribulóza-1,5-bisfosfát (RuBP). Po naviazaní oxidu uhličitého na RuBP vznikne nestabilný šesťuhlíkový medziprodukt, ktorý sa vzápätí rozpadá na dve molekuly kyseliny 3-fosfoglycerovej (preto C3). Ich redukciou NADPH + H⁺ a spotrebou energie ATP vzniká glyceraldehyd-3-fosfát. Z neho sa syntetizujú sacharidy a zvyšok sa spotrebuje na regeneráciu akceptora RuBP. Reakciu väzby CO₂ na RuBP katalyzuje enzým rubisco. Produkty fotosyntézy bývajú u C3 rastlín z veľkej časti odbúravané dýchaním už počas fotosyntézy.
• C4 rastliny (Hatch-Slackov cyklus): Tieto rastliny prechádzajú tzv. Hatchovou-Slackovou cestou. Anatomická odlišnosť ich listov spočíva v priestorovom oddelení fixácie CO₂ (bunky mezofylu) a jeho redukcie na glukózu (bunky pošiev cievnych zväzkov). Primárnym akceptorom CO₂ v mezofyle listov je fosfoenolpyruvát (PEP). Jeho karboxyláciou vzniká štvoruhlíkatá (preto C4) kyselina oxaloctová, ktorá sa ďalej pomocou NADPH + H⁺ redukuje na malát. Malát sa transportuje do pošiev cievnych zväzkov, kde sa dekarboxyluje a vzniknutý CO₂ vstupuje do Calvinovho cyklu. Týmto mechanizmom si pre enzým rubisco udržiavajú umelo vysokú lokálnu koncentráciu CO₂, čím úplne zabránia fotorespirácii a zachovajú si masívne výnosy cukrov. Príkladmi sú kukurica, bambus a cukrová trstina.
• CAM rastliny (Crassulaceae Acid Metabolism): Sukulenty a kaktusy z extrémnych púští šetria vodou tak, že okrem priestorového oddelenia fixácie a redukcie CO₂ oddelili procesy aj časovo. Majú cez deň zatvorené prieduchy, aby predišli stratám vody, čo však zároveň znamená, že neprijímajú CO₂. CAM rastliny preto prijímajú CO₂ v noci a v cytoplazme ho pomocou PEP-karboxylázy viažu na fosfoenolpyruvát (PEP). Vzniknutá kyselina oxaloctová sa pomocou NADPH + H⁺ redukuje na malát. Malát sa transportuje do vakuoly a okysľuje bunkovú šťavu.

Faktory Ovplyvňujúce Fotosyntézu

Intenzita fotosyntézy je ovplyvňovaná viacerými faktormi:

• Svetlo: Je primárnym zdrojom energie. Najdôležitejšie je svetlo v červenej a modrofialovej časti spektra (okolo 680 a 700 nm). Rastlina dokáže zo svetla využiť približne 2 %, ostatné sa odráža alebo prepúšťa. Pri priveľmi silnom žiarení sa fotosyntéza môže zastaviť kvôli poškodeniu buniek reaktívnym kyslíkom (fotodeštrukčné účinky).
• Oxid uhličitý (CO₂): Predstavuje kľúčový zdroj uhlíka na výstavbu produktov fotosyntézy, pričom tvorí až 95 % organickej hmoty. Z jedného gramu CO₂ sa vytvorí asi 0,5 g sušiny. V atmosfére je zastúpený približne 0,04 %. Vysoké zvýšenie alebo zníženie jeho koncentrácie spomalí alebo zastaví fotosyntézu.
• Voda (H₂O): Slúži ako priamy zdroj elektrónov a protónov pri fotolýze. Jej nedostatok spôsobí zatvorenie prieduchov a zablokuje prísun CO₂, čím sa fotosyntéza spomalí. Voda je tiež rozpúšťadlom minerálnych látok a metabolitov. Dôležitá je rovnováha medzi príjmom a výdajom vody; jej porušením vzniká vodný deficit, ktorý môže viesť k vädnutiu a poškodeniu rastlín.
• Teplota prostredia: Pôsobí na fotosyntézu prostredníctvom sekundárnych (enzymatických) procesov. Fixácia a redukcia CO₂ sa pri zvyšovaní teploty zrýchľujú až po dosiahnutie maxima. U väčšiny rastlín prebieha fotosyntéza v rozmedzí 0−40 °C, pričom optimum je zvyčajne 25-30 °C. C3 rastliny majú optimum medzi 10-20 °C, kým púštne kry 35-45 °C a tropické rastliny od 5-7 °C.
• Minerálna výživa: Priamy účinok minerálnej výživy na fotosyntézu vyplýva z toho, že niektoré prvky sú súčasťami metabolitov, koenzýmov, pigmentov alebo pôsobia ako katalyzátory fotosyntézy. Nedostatok živín alebo ich nadbytok môže byť škodlivý a poškodzovať fotosyntézu.
• Vek a zdravotný stav: Vo fáze pučania je fotosyntetická kapacita nepatrná a prevyšuje dýchanie. Mladé listy tvoria z hľadiska fixácie CO₂ vrchol, neskôr sa fotosyntetická kapacita začína znižovať, klesajúc postupne so starnutím orgánov.

Dýchanie: Katabolický Proces

Dýchanie je katabolický proces, pri ktorom rastlinná bunka biologickou oxidáciou organických látok uvoľňuje energiu. Chemizmus dýchania možno zhrnúť rovnicou: \( \ce{C6H12O6 + O2 -> CO2 + H2O + E} \) (energia).

Typy dýchania:

1. Aeróbne dýchanie: Vyžaduje prítomnosť kyslíka a prebieha v štyroch fázach:
   • Anaeróbna glykolýza: Z glukózy vzniká pyrohroznová kyselina.
   • Oxidačná dekarboxylácia pyrohroznovej kyseliny: Pyrohr. kyselina sa pomocou koenzýmu A mení na acetyl-koenzým A.
   • Citrátový (Krebsov) cyklus: Sled biochemických reakcií, pri ktorých dochádza k postupnému odbúravaniu organických kyselín a uvoľňovaniu CO2.
   • Terminálna oxidácia: Z vodíkov vzniká voda a uvoľňuje sa veľké množstvo ATP (približne 36 molekúl ATP).
2. Anaeróbne dýchanie (kvasenie): Prebieha bez prítomnosti kyslíka v dvoch fázach:
   • Anaeróbna glykolýza: Podobne ako pri aeróbnom dýchaní, z glukózy vzniká pyrohroznová kyselina.
   • Kvasenie: Pyrohroznová kyselina sa ďalej premieňa na rôzne produkty v závislosti od typu kvasenia (napr. liehové, octové, mliečne). Proces uskutočňujú baktérie, kvasinky a plesne.

Fotorespirácia

Fotorespirácia je proces, kedy rastlina spotrebúva O₂ a produkuje CO₂ na svetle. Je to teda opačný proces k fotosyntéze. Od dýchania sa odlišuje tým, že pri fotorespirácii sa energia v podobe ATP a redukovadlo NADPH spotrebúva. Dej prebieha v chloroplastoch C3 rastlín, čiastočne aj v peroxizómoch a mitochondriách.

Prvotnú reakciu fotorespiračnej kaskády paradoxne zahajuje enzým rubisco, avšak ako substrát používa O₂ namiesto CO₂ (preto sa nazýva karboxyláza/oxygenáza). V oxygenázovej reakcii reaguje O₂ s RuBP a vzniká kyselina 3-fosfoglycerová a 2-fosfoglykolát, ktorý sa ďalej enzymaticky metabolizuje až na CO₂. C3 rastliny strácajú za normálnych podmienok okolo 20 % (v extrémnych až 50 %) fotosynteticky získaného CO₂ vo forme fotorespiračného CO₂. C4 rastliny na svetle CO₂ neuvoľňujú vďaka svojmu špecifickému mechanizmu fixácie CO₂.

Úloha fotorespirácie nie je uspokojivo vysvetlená, ale predpokladá sa, že by mohla slúžiť k ochrane rastlín pred nežiadúcimi účinkami nadmerného slnečného žiarenia pri súčasnej absencii CO₂. Zároveň pri fotorespirácii vznikajú aj prekurzory pre syntézu niektorých aminokyselín (glycín, serín).

Minerálna Výživa Rastlín

Minerálna výživa zahŕňa procesy príjmu, vedenia a využitia minerálnych látok - iónov anorganických solí, ktoré sú potrebné pre život rastliny. Rastliny nasávajú vodu z pôdy len vtedy, ak vodný potenciál ich korienkov je nižší než potenciál pôdneho roztoku. Rastliny prijímajú živiny koreňom a listami. Príjem listami sa uskutočňuje cez prieduchy a kutikulu.

Príjem a Transport Minerálnych Látok

Minerálne látky (ióny) sa premiestňujú v rastline. Začínajú v koreňovej pokožke a kôre, potom vstupujú do cytoplazmy a bunkových membrán. Živiny sa pohybujú xylémom a transpiračný prúd ich rozmiestňuje vyššie v rastline. Pre translokáciu organických aj anorganických živín je významný aj floém.

Niektoré rastliny slúžia ako zdroj pre výrobu prvkov - koncentrátory. Mykorízy, spolunažívanie koreňov s hubovitými vláknami, zväčšujú objem pôdy, z ktorej rastlina prijíma minerálne látky.

Dôležité Minerálne Prvky a Ich Funkcie

Medzi dôležité minerálne prvky pre rastliny patria:

• Fosfor (P): Rastlina ho prijíma ako fosforečnanový anión. Je kľúčový pre prenos energie v metabolických reakciách prostredníctvom ATP. Transport fosforu do nadzemných orgánov závisí od metabolizmu.
• Síra (S): Rastliny ju prijímajú vo forme aniónu SO₄²⁻ a organických zlúčenín. Má stavebnú a biokatalytickú funkciu, je súčasťou metionínu (nenahraditeľnej aminokyseliny).
• Draslík (K): Nachádza sa vo forme chloridov, hydrogénuhličitanov, fosforečnanov, citrátov, vinanov, šťavelanov. Ľahko sa pohybuje a prenáša cez membrány (xylémom aj floémom), pôsobí na syntézu bielkovín.
• Horčík (Mg): Hromadí sa v pletivách, najvyššie percento obsahujú plastidy, mitochondrie a bunkové steny. Má hlavnú úlohu pri aktivite enzýmov a je kľúčovou súčasťou molekuly chlorofylu (tvorí 2,7 % jeho molekulovej hmotnosti).
• Vápnik (Ca): Najdôležitejším zdrojom je pôdny roztok a soli. Ľahko preniká z pôdy do buniek, ale do cytoplazmy preniká pomaly a v symplaste je obmedzene pohyblivý. Transport do nadzemných orgánov sa uskutočňuje xylémom.
• Dusík (N): Rastliny ho prijímajú z pôdy viazaný v dusičnanových alebo amónnych iónoch (vyžaduje vhodné pH v koreňovom priestore). Prijatý dusík je začleňovaný do uhlíkatých zlúčenín, mení sa na aminokyseliny, ktoré vytvárajú bielkoviny, nukleové kyseliny a iné dusíkaté zlúčeniny. Metabolizmus bielkovín závisí od veku.
• Mangán (Mn): Rastlina ho prijíma ako Mn²⁺. Vstup je uľahčený pri vyššej kyslosti prostredia. Pohybuje sa floémom a hromadí sa v zelených častiach rastliny, hlavne v listoch a cytoplazme.
• Železo (Fe): Prestupuje do rastliny za účasti reduktáz, premieňa sa na chelátovú formu a transportuje sa vodivými pletivami (hlavne do chloroplastov), alebo preniká celý chelát. V zlúčeninách vstupuje Fe v dvoch oxidačných stupňoch (Fe²⁺, Fe³⁺).
• Kobalt (Co): Má funkciu pri fixácii dusíka (N₂) a pozitívne ovplyvňuje biosyntézu.

Vplyv Vonkajších Faktorov na Príjem Minerálov

• Teplota: Pri vysokej teplote sa zvýši pasívny odtok solí. Pri 0 °C sa príjem solí zníži. Optimum je okolo 15 °C.
• Obsah O₂ a CO₂: Bez CO₂ sa príjem zastavuje. Pri fixácii CO₂ sa tvoria organické kyseliny a hromadia sa soli. Nedostatok O₂ má vplyv na štruktúru rastlinnej bunky, najcitlivejšie sú mitochondrie.
• Vnútorná koncentrácia solí: Zvýšením vnútornej koncentrácie solí sa intenzita príjmu znižuje.

tags: #metabolizmus #rastlin #autotrofna #vyziva