Metabolizmus rastlín a asimilácia dusíka

V minulosti sa striedanie pestovaných plodín zakladalo na zaradení plodín z čeľade bôbovitých (Fabaceae) do osevných postupov. Po objavení Haber-Boschovho procesu, ktorý umožnil priemyselnú výrobu amoniaku, sa však objavila priama konkurencia prírodným procesom fixácie dusíka.

S narastajúcou cenou vstupných surovín a energie pre výrobu dusíkatých hnojív sa opäť vynára otázka získavania dusíka za prijateľnú cenu. Už v 19. storočí bolo zistené, že dusík, považovaný za základný stavebný prvok života, je nevyhnutný pre syntézu proteínov, proteídov, chlorofylu, vitamínov, hormónov a DNA. Je tiež stavebnou jednotkou všetkých enzýmov, ktoré sa podieľajú na látkovej výmene rastlín a živočíchov. Napriek tomu, že dusík tvorí 78 % našej atmosféry, jeho plynná forma nie je priamo dostupná pre väčšinu plodín.

Výnimkou sú druhy z čeľade bôbovitých, ktoré majú schopnosť tento vzdušný dusík utilizovať prostredníctvom biologickej asimilácie. Tento proces je najčastejšie spájaný s hospodársky významnými rastlinami z tejto čeľade, kde na ich koreňoch dochádza k symbióze s baktériami rodu Rhizobium. Vznikajú pritom koreňové hľúzky, ktoré umožňujú fixáciu dusíka.

Za efektívne hľúzky sa považujú tie, ktoré sú dostatočne veľké, dobre vyvinuté a na reze ružové vďaka prítomnosti leghemoglobínu. Biele a zelené hľúzky sú málo efektívne, pretože využívajú len malé množstvo dusíka a odoberajú viac organickej hmoty hostiteľskej rastline. Hnedé hľúzky odumierajú a rozpadajú sa, pričom uvoľňujú dusík obsiahnutý v ich pletivách.

Porasty ďatelinovín sú podľa autorov Mikanovej a Šimona (2013) schopné utilizovať medzi 200 - 300 kg dusíka na hektár.

Faktory ovplyvňujúce biologickú utilizáciu dusíka

Biologická utilizácia dusíka je komplexný proces ovplyvnený radom biotických a abiotických faktorov. Značný význam má výživa rastlín, pričom bolo preukázané, že rast hľúzok a intenzita utilizácie dusíka sú kontrolované úrovňou fosforu a draslíka.

Samotná príprava pôdy môže výrazne ovplyvniť mikrobiálny pôdny svet, a tým zlepšiť či zhoršiť podmienky pre biologickú utilizáciu dusíka. Rozdiely v biologickej utilizácii dusíka boli zaznamenané v závislosti od spôsobu obrábania pôdy. Napríklad orba viedla k znižovaniu utilizácie, pretože negatívne ovplyvňovala populáciu baktérií rodu Rhizobium (Coventry a Hirth, 2003).

Zdroje dusíka z porastov bôbovitých

Dusík získaný z porastov bôbovitých možno rozdeliť do dvoch kategórií (McKenna et al.):

• Produkcia dusíka založená na rhizodepozícii počas fázy rastu.
• Zisk dusíka prostredníctvom uvoľnenia počas mineralizácie rastlinných zvyškov a kultivácie nasledujúcich plodín.

Predpokladá sa, že rhizodepozícia dusíka je u leguminóz vyššia ako u iných druhov rastlín, pretože biologická utilizácia zvyšuje celkovú rýchlosť asimilácie dusíka.

Typy ďatelín

V kontexte biologickej utilizácie dusíka sa rozlišujú dva hlavné typy ďatelín:

• Jednoročné ďateliny: sem patria druhy ako Trifolium incarnatum L., Trifolium alexandrinum L., Trifolium resupinatum L. a Trifolium vesiculosum Savi.
• Trvácne ďateliny: tieto prezimujú a v nasledujúcom roku skoro na jar začnú vytvárať nadzemnú i podzemnú biomasu.

Získavanie ostatných živín

Podobne ako v ekologickom poľnohospodárstve, aj pri biologickej utilizácii dusíka musia byť ostatné živiny dodávané externe na udržanie pôdnej úrodnosti. Časť živín môže byť recyklovaná prostredníctvom živočíšnej výroby alebo využitím biomasy v bioplynových staniciach s následnou aplikáciou digestátu. Malé množstvo živín sa môže vracať z miest na farmu prostredníctvom triedeného odpadu, avšak toto nie je celosvetovo dostatočne organizované.

Ostatné živiny ako fosfor (P), draslík (K), síra (S) a magnézium (Mg) predstavujú limitné faktory pre získavanie dusíka pre potreby poľnohospodárskej produkcie. Vzhľadom na to, že substráty pre výrobu fosforečných a draselných hnojív sa získavajú ťažbou a dopravujú na značné vzdialenosti, ich využiteľnosť bude naďalej diskutabilná.

Špecifické úskalia využívania bôbovitých rastlín

Využívanie druhov z čeľade bôbovitých má svoje špecifické úskalia. Nie je možné vopred presne stanoviť, koľko dusíka bude utilizované, a ešte obťažnejšie je určiť, kedy a v akom množstve bude táto živina k dispozícii nasledujúcej plodine.

Dusík je najčastejší faktor obmedzujúci poľnohospodárske systémy po celom svete. V Európe, vrátane Českej republiky, je účinnosť dusíka často limitovaná deficitom iných živín, ako je draslík, fosfor, horčík alebo síra.

Klasifikácia rastlín podľa spôsobu získavania organických látok

Rastliny môžeme podľa spôsobu, akým získavajú organické látky, rozdeliť na:

1. Heterotrofné: odkázané na prísun organických látok z prostredia.
2. Autotrofné: organické látky si vyrábajú z anorganických látok.
3. Mixotrofné: kombinovaná výživa, využívajú obidva spôsoby.

Heterotrofia rastlín

Heterotrofné rastliny získavajú uhlík na stavbu organických molekúl z organických látok. Podľa zdroja organických látok rozoznávame:

• Saprofytické rastliny: odoberajú organické látky odumretým rastlinám a živočíchom a mineralizujú ich. Sú dôležitou súčasťou rozkladných potravových reťazcov.
• Parazitné organizmy: odoberajú živiny živému organizmu (hostiteľovi) pomocou premenených koreňov - haustórií.
• Poloparazity: svojimi haustóriami prenikajú do drevnej časti cievnych zväzkov hostiteľa, obsahujú chlorofyl a fotosyntetizujú (napr. imelo biele).

Autotrofia rastlín

Autotrofné rastliny prijímajú uhlík na tvorbu organických molekúl z CO₂. Organické látky tvoria vo svojom tele z látok anorganických. Na túto premenu je potrebná energia, ktorú využívajú zo svetla (fotoautotrofia alebo fotosyntetická asimilácia, čiže fotosyntéza) alebo z oxidácie anorganických látok (chemosyntéza).

Zelené rastliny dokážu pomocou fotosyntetických farbív transformovať žiarivú energiu svetla na energiu chemických väzieb. Fotosyntéza je biochemický proces zachytávania energie slnečného žiarenia a jej využitie na fixáciu oxidu uhličitého za vzniku sacharidov. Je to druh asimilácie oxidu uhličitého, ktorý je zdrojom takmer všetkých organických látok vznikajúcich prirodzeným spôsobom. Na produkty fotosyntézy sú odkázané všetky heterotrofné organizmy a kyslík v atmosfére je tiež jej produktom.

Proces fotosyntézy u vyšších rastlín prebieha v chloroplastoch. Na membránach tylakoidov sa nachádza chlorofyl a a chlorofyl b, ktoré označujeme ako asimilačné farbivá. Okrem chlorofylu sa fotosyntézy zúčastňujú aj iné farbivá, napríklad karotenoidy. Hlavným asimilačným farbivom je chlorofyl a, ktorý ako jediný absorbuje dopadajúci fotón.

Fotochemická fáza (svetelná fáza)

Označuje primárne procesy fotosyntézy vyžadujúce prítomnosť svetla. Ich podstatou je premena žiarivej energie na energiu chemických väzieb. Počas primárnych procesov prebieha fotofosforylácia a fotolýza vody.

• Fotofosforylácia: začína pohltením svetelnej energie molekulou chlorofylu. Uvoľnené elektróny prechádzajú reťazou oxidačno-redukčných enzýmov a energia, ktorú pri tom vyžiaria, sa využíva na tvorbu makroergických fosfátových väzieb v molekule ATP.
• Fotolýza vody: svetelný rozklad vody (H₂O → ½O₂ + 2H⁺ + 2e⁻). Uvoľnený kyslík sa dostáva do atmosféry. Vzbudené elektróny sa využívajú na redukciu koenzýmu NADP na NADPH₂.

Výsledkom primárnych procesov fotosyntézy je vznik ATP a NADPH₂, ktoré sa využívajú v sekundárnych procesoch.

Termochemická fáza (tmavá fáza)

Označuje sekundárne procesy, ktoré nevyžadujú prítomnosť svetla. Počas týchto procesov dochádza k fixácii CO₂ a vzniku sacharidov. Zdrojom energie je ATP a redukovadlom NADPH₂. Existujú dva hlavné mechanizmy fixácie CO₂:

• C3-rastliny: primárnym akceptorom CO₂ je ribulóza-1,5-bisfosfát.
• C4-rastliny: primárnym akceptorom CO₂ je fosfoenolpyruvát.

Chemosyntéza

Chemosyntéza je asimilácia oxidu uhličitého, pri ktorej sa energia získava oxidáciou jednoduchých anorganických látok. Je to fylogeneticky najstarší spôsob tvorby organických látok, ktorý sa vyskytuje najmä pri mikroorganizmoch. Pri chemosyntéze sa neuvoľňuje kyslík.

Príklady baktérií, ktoré sa živia chemosyntézou:

• Nitrifikačné baktérie (oxidujú amoniak na nitrity a dusičnany)
• Denitrifikačné baktérie
• Sírne baktérie
• Vodíkové baktérie
• Železité baktérie

Aeróbne a anaeróbne dýchanie

• Aeróbne dýchanie (úplná oxidácia): Prebieha v mitochondriách za prístupu kyslíka. Krebsov cyklus a dýchací reťazec vedú k úplnému rozkladu organických látok na CO₂ a H₂O s uvoľnením energie (36 molekúl ATP).
• Anaeróbne dýchanie (neúplná oxidácia): Prvá etapa je anaeróbna glykolýza, štiepenie glukózy na kyselinu pyrohroznovú s energetickým ziskom 2 molekúl ATP. Ak sa ďalší rozklad uskutočňuje bez kyslíka, môžu prebehnúť kvasné procesy.

Mixotrofia rastlín

Mixotrofné rastliny majú schopnosť živiť sa autotrofne a zároveň prijímať aj organické živiny. Sú to napríklad mäsožravé rastliny žijúce na pôdach chudobných na dusík, ktoré si lovom živočíšnej potravy dopĺňajú dusíkový deficit. Môžu však žiť aj celkom autotrofne.

Mäsožravé rastliny chytajú korisť rôznymi spôsobmi:

• Pomocou lepkavých trichómov (napr. tučnica).
• Do krčiažkov (napr. krčiažniky).
• Aktívnym pohybom (napr. bublinatka - lapacie mechúriky).

Asimilácia dusíka a iných živín

V rastlinách sa na asimiláciu látok využíva slnečná energia, ktorá v svetelnej fáze fotosyntézy vytvára energeticky bohaté zlúčeniny ATP a feredoxín. Tieto sa následne využívajú na zabudovanie uhlíka do organických zlúčenín (cukrov) v Calvinovom cykle. Dusík sa zabudováva pomocou enzýmov GS (glutamín syntetáza) a GOGAT (glutamát syntáza), čím vznikajú aminokyseliny glutamín (Gln) a kyselina glutámová (Glu).

Kľúčový enzým cysteín syntáza zabuduje síru do aminokyseliny cysteín (Cys).

Fyziologický význam najvýznamnejších prvkov

Rastliny prijímajú z pôdy, vody a vzduchu makroelementy (napr. dusík, fosfor, draslík) a mikroelementy (napr. železo, zinok). Tieto látky sú nevyhnutné na syntézu sacharidov, bielkovín a lipidov.

• Uhlík (C): Základ všetkých organických zlúčenín. Prijíma sa zo vzdušného CO₂ fotosyntézou.
• Kyslík (O): Nevyhnutný pre procesy dýchania.
• Vodík (H): Zložka vody a organických zlúčenín. Prijíma sa vodou.
• Dusík (N): Hlavná zložka bielkovín, nukleových kyselín, rastových regulátorov a vitamínov. Hoci je najrozšírenejším prvkom atmosféry, pre rastliny je neprijateľný v plynnej forme. Vyššie rastliny prijímajú dusík v dusičnanovej forme (NO₃⁻) alebo ako amónne soli (NH₄⁺). Bôbovité rastliny s pomocou symbiotických baktérií dokážu prijímať dusík priamo z atmosféry.
• Fosfor (P): Súčasť nukleových kyselín, fosfolipidov, koenzýmov NAD a NADP, a ATP.
• Vápnik (Ca): Má význam pri metabolizme rastliny a tvorí zložku bunkovej steny.
• Draslík (K): Dôležitý v metabolizme, tvorbe sacharidov, zlepšuje syntetické deje.
• Železo (Fe): Súčasť enzýmov; jeho nedostatok spôsobuje poruchu chlorofylov.
• Horčík (Mg): Súčasť chlorofylu, podieľa sa na fotosyntéze a metabolizme cukrov.
• Síra (S): Podieľa sa na tvorbe bielkovín a enzýmov.

Asimilačné pigmenty

Asimilačné pigmenty, ako sú karotenoidy a chlorofyly, fungujú ako zberače slnečnej energie. Každý z nich absorbuje inú časť spektra viditeľného svetla. Vodík (H⁺) sa uvoľňuje pri štiepení H₂O vďaka svetelnému žiareniu a chlorofylu.

NADP⁺ (nikotínamidadeníndinukleotidfosfát) funguje ako koenzým pri oxidačno-redukčných procesoch.

Cesty fixácie CO₂

• C3 rastliny: Primárnym akceptorom CO₂ je molekula RuBP (ribulóza 1,5-bifosfát). Po naviazaní CO₂ vzniká nestabilný 6-uhlíkový medziprodukt, ktorý sa rozpadá na dve molekuly kyseliny 3-fosfoglycerovej.
• C4 rastliny: (napr. proso, cukrová trstina, kukurica) Primárnym akceptorom CO₂ je fosfoenolpyruvát. Vznikajú 4-uhlíkové medziprodukty. C4 rastliny majú menšiu fotorespiráciu a väčší výťažok fotosyntézy.
• CAM rastliny: (Sukulenty a kaktusy) Oddelujú fixáciu a redukciu CO₂ časovo. Cez deň majú zatvorené prieduchy, aby šetrili vodou, a CO₂ prijímajú v noci.

Fotorespirácia

Fotorespirácia je proces, pri ktorom rastlina spotrebováva O₂ a produkuje CO₂. Je to opačný proces k fotosyntéze, pri ktorom sa spotrebúva ATP a NADPH. Enzým Rubisco môže reagovať s O₂ namiesto CO₂, čo vedie k vzniku 2-fosfoglykolátu a následne CO₂.

Úloha fotorespirácie nie je plne objasnená, predpokladá sa, že môže chrániť rastliny pred nadmerným slnečným žiarením pri absencii CO₂.

Podmienky pre fotosyntézu

• Svetlo: Primárny zdroj energie, najdôležitejšie sú červená a modrofialová časť spektra. Rastlina využije asi 2 % dopadajúceho svetla.
• Oxid uhličitý (CO₂): Kľúčový zdroj uhlíka.
• Voda (H₂O): Priamy zdroj elektrónov a protónov pri fotolýze. Jej nedostatok spôsobuje zatvorenie prieduchov a spomalenie fotosyntézy.
• Teplota prostredia: Reguluje aktivitu enzýmov. Optimum pre väčšinu rastlín je 25-30 °C.

Mixotrofia

Mixotrofia je špecializovaný spôsob výživy spájajúci autotrofiu a heterotrofiu. Mäsožravé rastliny, ktoré žijú v prostrediach chudobných na dusík, kompenzujú jeho deficit lovom hmyzu. Vyvinuli si rôzne typy pascí, ako sú lepkavé trichómy (rosička), krčiažkovité pasce (krčiažniky) alebo rýchlo sa zatvárajúce listy (mucholapka).

tags: #metabolizmus #rastlin #asimilacia #dusika